Пластический обмен в клетке

Обмен веществ

Обмен веществ (метаболизм) складывается из процессов расщепления и синтеза — диссимиляции и ассимиляции, постоянно протекающих в организме. Чтобы жизнь продолжалась, количество поступающей энергии должно превышать (или как минимум равняться) количеству расходуемой энергии, поэтому диссимиляция и ассимиляция поддерживают определенный баланс друг с другом.

Энергетический обмен

Энергетический обмен (диссимиляция — от лат. dissimilis ‒ несходный) — обратная ассимиляции сторона обмена веществ, совокупность реакций, которые приводят к высвобождению энергии химических связей. Это реакции расщепления жиров, белков, углеводов, нуклеиновых кислот до простых веществ.

Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).

Обсудим этапы энергетического обмена более подробно:

  • Подготовительный этап
  • Осуществляется в ферментами, в результате действия которых, сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть которой рассеивается в виде тепла.

    Под действием ферментов белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, сложные углеводы — до простых сахаров.

  • Бескислородный этап (анаэробный) — гликолиз
  • Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Происходит данный этап в цитоплазме клеток.

  • Кислородный этап (аэробный)
  • Этот этап доступен только для аэробов — организмов, живущих в кислородной среде. Из каждой молекулы ПВК, образовавшейся на этапе гликолиза, синтезируется 18 молекул АТФ — в сумме с двух ПВК выход составляет 36 молекул АТФ.

    Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).

    Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.

АТФ — аденозинтрифосфорная кислота

Трудно переоценить роль в клетке АТФ — универсального источника энергии. Молекула АТФ состоит из азотистого основания — аденина, углевода — рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.

Между остатками фосфорной кислоты находятся макроэргические связи — ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением большого количества энергии. Их принято обозначать типографическим знаком тильда «∽».

АТФ гидролизуется до АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а затем и до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Гидролиз АТФ сопровождается выделением энергии (E) на каждом этапе и может быть представлен такой схемой:

  • АТФ + H2O = АДФ + H3PO4 + E
  • АДФ + H2O = АМФ + H3PO4 + E
  • АМФ + H2O = аденин + рибоза + H3PO4 + E
Пластический обмен

АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции), удвоению ДНК (репликации) и т.д.

В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Видео YouTube

СТАДИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это процессы расщепления ве­ ществ с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия преобразуется в энергию АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Энер­ге­ти­че­ский обмен – это со­во­куп­ность хи­ми­че­ских ре­ак­ций по­сте­пен­но­го рас­па­да ор­га­ни­че­ских со­еди­не­ний, со­про­вож­да­ю­щих­ся вы­сво­бож­де­ни­ем энер­гии, часть ко­то­рой рас­хо­ду­ет­ся на син­тез АТФ. Син­те­зи­ро­ван­ная АТФ ста­но­вит­ся уни­вер­саль­ным ис­точ­ни­ком энер­гии для жиз­не­де­я­тель­но­сти ор­га­низ­мов. Она об­ра­зу­ет­ся в ре­зуль­та­те ре­ак­ции фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния – при­со­еди­не­ния остат­ков фос­фор­ной кис­ло­ты к мо­ле­ку­ле АДФ. На эту ре­ак­цию рас­хо­ду­ет­ся энер­гия, ко­то­рая затем на­кап­ли­ва­ет­ся в мак­ро­эр­ги­че­ских свя­зях мо­ле­ку­лы АТФ, при рас­па­де мо­ле­ку­лы АТФ или при ее гид­ро­ли­зе до АДФ клет­ка по­лу­ча­ет около 40 кДж энер­гии.

АТФ – по­сто­ян­ный ис­точ­ник энер­гии для клет­ки, она мо­биль­но может до­став­лять хи­ми­че­скую энер­гию в любую часть клет­ки. Когда клет­ке необ­хо­ди­ма энер­гия – до­ста­точ­но гид­ро­ли­зо­вать мо­ле­ку­лу АТФ. Энер­гия вы­де­ля­ет­ся в ре­зуль­та­те ре­ак­ции дис­си­ми­ля­ции (рас­щеп­ле­ния ор­га­ни­че­ских ве­ществ), в за­ви­си­мо­сти от спе­ци­фи­ки ор­га­низ­ма и усло­вий его оби­та­ния энер­ге­ти­че­ский обмен про­хо­дит в два или три этапа. Боль­шин­ство живых ор­га­низ­мов от­но­сят­ся к аэро­бам, ис­поль­зу­ю­щим для об­ме­на ве­ществ кис­ло­род, ко­то­рый по­сту­па­ет из окру­жа­ю­щей среды. Для аэро­бов энер­ге­ти­че­ский обмен про­хо­дит в три этапа:

— под­го­то­ви­тель­ный;

— бес­кис­ло­род­ный;

— кис­ло­род­ный.

В ор­га­низ­мах, ко­то­рые оби­та­ют в бес­кис­ло­род­ной среде и не нуж­да­ют­ся в кис­ло­ро­де для энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на – анаэ­ро­бах и аэро­бах, при недо­стат­ке кис­ло­ро­да про­хо­дят энер­ге­ти­че­ский обмен в два этапа:

— под­го­то­ви­тель­ный;

— бес­кис­ло­род­ный.

Ко­ли­че­ство энер­гии, ко­то­рое вы­де­ля­ет­ся при двух­этап­ном ва­ри­ан­те на­мно­го мень­ше, чем в трех­этап­ном.

ЭТАПЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА

Под­го­то­ви­тель­ный этап – во время него круп­ные пи­ще­вые по­ли­мер­ные мо­ле­ку­лы рас­па­да­ют­ся на более мел­кие фраг­мен­ты. В же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов он осу­ществ­ля­ет­ся пи­ще­ва­ри­тель­ны­ми фер­мен­та­ми, у од­но­кле­точ­ных – фер­мен­та­ми ли­зо­сом. По­ли­са­ха­ри­ды рас­па­да­ют­ся на ди- и мо­но­са­ха­ри­ды, белки – до ами­но­кис­лот, жиры – до гли­це­ри­на и жир­ных кис­лот. В ходе этих пре­вра­ще­ний энер­гии вы­де­ля­ет­ся мало, она рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла, и АТФ не об­ра­зу­ет­ся. Об­ра­зу­ю­щи­е­ся в ходе под­го­то­ви­тель­но­го этапа со­еди­не­ния-мо­но­ме­ры могут участ­во­вать в ре­ак­ци­ях пла­сти­че­ско­го об­ме­на (в даль­ней­шем из них син­те­зи­ру­ют­ся ве­ще­ства, необ­хо­ди­мые для клет­ки) или под­вер­гать­ся даль­ней­ше­му рас­щеп­ле­нию с целью по­лу­че­ния энер­гии.

Боль­шин­ство кле­ток в первую оче­редь ис­поль­зу­ют уг­ле­во­ды, жиры оста­ют­ся в пер­вом ре­зер­ве и ис­поль­зу­ют­ся по окон­ча­ния за­па­са уг­ле­во­дов. Хотя есть и ис­клю­че­ния: в клет­ках ске­лет­ных мышц при на­ли­чии жир­ных кис­лот и глю­ко­зы пред­по­чте­ние от­да­ет­ся жир­ным кис­ло­там. Белки рас­хо­ду­ют­ся в по­след­нюю оче­редь, когда запас уг­ле­во­дов и жиров будет ис­чер­пан – при дли­тель­ном го­ло­да­нии.

Бес­кис­ло­род­ный этап (гли­ко­лиз) – про­ис­хо­дит в ци­то­плаз­ме кле­ток. Глав­ным ис­точ­ни­ком энер­гии в клет­ке яв­ля­ет­ся глю­ко­за. Ее бес­кис­ло­род­ное рас­щеп­ле­ние на­зы­ва­ют анаэ­роб­ным гли­ко­ли­зом. Он со­сто­ит из ряда по­сле­до­ва­тель­ных ре­ак­ций по пре­вра­ще­нию глю­ко­зы в лак­тат. Его при­сут­ствие в мыш­цах хо­ро­шо из­вест­но устав­шим спортс­ме­нам. Этот этап за­клю­ча­ет­ся в фер­мен­та­тив­ном рас­щеп­ле­нии ор­га­ни­че­ских ве­ществ, по­лу­чен­ных в ходе пер­во­го этапа. Так как глю­ко­за яв­ля­ет­ся наи­бо­лее до­ступ­ным суб­стра­том для клет­ки как про­дукт рас­щеп­ле­ния по­ли­са­ха­ри­дов, то вто­рой этап можно рас­смот­реть на при­ме­ре ее бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния – гли­ко­ли­за (Рис. 1).

Рис. 1. Бес­кис­ло­род­ный этап

Гли­ко­лиз – мно­го­сту­пен­ча­тый про­цесс бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния мо­ле­ку­лы глю­ко­зы, со­дер­жа­щей шесть ато­мов уг­ле­ро­да, до двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты (пи­ру­ват). Ре­ак­ция гли­ко­ли­за ка­та­ли­зи­ру­ет­ся мно­ги­ми фер­мен­та­ми и про­те­ка­ет в ци­то­плаз­ме клет­ки. В ходе гли­ко­ли­за при рас­щеп­ле­нии од­но­го моля глю­ко­зы вы­де­ля­ет­ся около 200 кДж энер­гии, 60 % ее рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла, 40 % – для син­те­зи­ро­ва­ния двух мо­ле­кул АТФ из двух мо­ле­кул АДФ. При на­ли­чии кис­ло­ро­да в среде пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та из ци­то­плаз­мы пе­ре­хо­дит в ми­то­хон­дрии и участ­ву­ет в тре­тьем этапе энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на. Если кис­ло­ро­да в клет­ке нет, то пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та пре­об­ра­зу­ет­ся в жи­вот­ных клет­ках или пре­вра­ща­ет­ся в мо­лоч­ную кис­ло­ту.

В мик­ро­ор­га­низ­мах, ко­то­рые су­ще­ству­ют без до­сту­па кис­ло­ро­да – по­лу­ча­ют энер­гию в про­цес­се бро­же­ния, на­чаль­ный этап ана­ло­ги­чен гли­ко­ли­зу: рас­пад глю­ко­зы до двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты, и далее она за­ви­сит от фер­мен­тов, ко­то­рые на­хо­дят­ся в клет­ке – пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та может пре­об­ра­зо­вы­вать­ся в спирт, ук­сус­ную кис­ло­ту, про­пи­о­но­вую и мо­лоч­ную кис­ло­ту. В от­ли­чие от того, что про­ис­хо­дит в жи­вот­ных тка­нях, у мик­ро­ор­га­низ­мов этот про­цесс носит на­зва­ние мо­лоч­но­кис­ло­го бро­же­ния. Все про­дук­ты бро­же­ния ши­ро­ко ис­поль­зу­ют­ся в прак­ти­че­ской де­я­тель­но­сти че­ло­ве­ка: это вино, квас, пиво, спирт, кис­ло­мо­лоч­ные про­дук­ты. При бро­же­нии, так же как и при гли­ко­ли­зе, вы­де­ля­ет­ся всего две мо­ле­ку­лы АТФ.

Кис­ло­род­ный этап стал воз­мо­жен после на­коп­ле­ния в ат­мо­сфе­ре до­ста­точ­но­го ко­ли­че­ства мо­ле­ку­ляр­но­го кис­ло­ро­да, он про­ис­хо­дит в ми­то­хон­дри­ях кле­ток. Он очень сло­жен по срав­не­нию с гли­ко­ли­зом, это про­цесс мно­го­ста­дий­ный и идет при уча­стии боль­шо­го ко­ли­че­ства фер­мен­тов. В ре­зуль­та­те тре­тье­го этапа энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на из двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты фор­ми­ру­ет­ся уг­ле­кис­лый газ, вода и 36 мо­ле­кул АТФ (Рис. 2).

Рис. 2. Ми­то­хон­дрия

Две мо­ле­ку­лы АТФ за­па­са­ют­ся в ходе бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния мо­ле­ку­ла­ми глю­ко­зы, по­это­му сум­мар­ный энер­ге­ти­че­ский обмен в клет­ке в слу­чае рас­па­да глю­ко­зы можно пред­ста­вить как:

С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 = 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ

В ре­зуль­та­те окис­ле­ния одной мо­ле­ку­лы глю­ко­зы ше­стью мо­ле­ку­ла­ми кис­ло­ро­да об­ра­зу­ет­ся шесть мо­ле­кул уг­ле­кис­ло­го газа и вы­де­ля­ет­ся трид­цать во­семь мо­ле­кул АТФ.

Мы видим, что в трех­этап­ном ва­ри­ан­те энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на вы­де­ля­ет­ся го­раз­до боль­ше энер­гии, чем в двух­этап­ном ва­ри­ан­те – 38 мо­ле­кул АТФ про­тив 2.

БРОЖЕНИЕ

В отсутствие кислорода или при его недостатке про­ исходит брожение. Брожение является эволюционно бо­ лее ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку ко­ нечными продуктами брожения являются органические вещества, богатые энергией. Существует несколько видов брожения, названия которых определяются конечными продуктами: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода протекает молочнокислое брожение, в ходе которого пировиноградная кислота восстанавли­ вается до молочной кислоты. При этом восстановленные ранее коферменты НАДН расходу­ ются на восстановление пирувата:

Энергетическая эффективность молочнокислого брожения составляет две молекулыАТФ, образованные в процессе окисления глюкозы до пирувата.

Для многих микроорганизмов брожение является единственным способом ассимиля­ции энергии. Большинство таких организмов живет в анаэробных условиях и погибает в присутствии кислорода, но есть и такие, которые нормально существуют и в присутствии кислорода, и без него. Например, дрожжевые грибы при спиртовом брожении окисляют пировиноградную кислоту до этилового спирта и оксида углерода (IV):

ГЛАВА 11. СИНТЕЗ ГЛЮКОЗЫ В ОРГАНИЗМЕ (ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ)

Организм может синтезировать глюкозу из соединений, способных предварительно превратиться в пируват, т. е. из большинства аминокислот и лактата, поступающего в кровь из работающих мышц. Совокупность таких превращений называют глюконеогенезом. Глюкоза не может быть синтезирована из ацетил-СоА и жирных кислот. Глюконеогенез позволяет как бы сохранить энергию превращений в виде гликогена. Однако помимо этого глюконеогенез в ряде случаев спасает организм от гибели.

Мозг требует непрерывного обеспечения глюкозой. Это означает, что во избежание комы или смерти уровень глюкозы в крови должен поддерживаться в пределах нормы. Между тем запасы гликогена в печени невелики и полностью исчерпываются после суточного голодания.

Люди, однако, остаются живы и при более продолжительном отсутствии пищи. В этом случае поступление глюкозы в кровь обеспечивается печенью. Ни один другой орган (кроме почек, вклад которых невелик) не способен выполнить эту задачу. После суточного голодания печень должна удовлетворить потребность человека в глюкозе (около 100 г в день).

На удовлетворение основных энергетических потребностей организма запаса жиров хватает на недели, но жирные кислоты не проникают через гематоэнцефалический барьер и потому не могут использоваться мозгом. Мобилизация жиров приводит к образованию кетоновых тел, чье присутствие в крови в какой-то мере уменьшает потребность в глюкозе (см. с. 84), однако необходимость ее синтеза при этом не исчезает. Потребность мозга в глюкозе при голодании остается прежней. К тому же мозг лишь один из основных ее потребителей. В глюкозе нуждаются клетки сетчатки, мозгового слоя почек, эритроциты, т. е. все ткани и клетки, жизнедеятельность которых в значительной мере или полностью (эритроциты вообще лишены митохондрий!) поддерживается анаэробным метаболизмом.

Глюконеогенез в печени начинается с пирувата, который служит исходным соединением и при синтезе жирных кислот. Казалось бы, он может связать две ветви метаболизма. Однако превращение пирувата в ацетил-СоА у животных необратимо, поэтому они не могут переработать жирные кислоты в глюкозу.

Механизм синтеза глюкозы из пирувата

Среди реакций гликолиза три термодинамически необратимы (см. рис. 8.7):

1) АТР-зависимое фосфорилирование глюкозы гексокиназой (или глюкокиназой);

2) фосфорилирование фруктозо-6-фосфата фосфофруктокиназой;

3) превращение фосфоенолпирувата в пируват. Глюкоза синтезируется из пирувата с образованием тех же промежуточных соединений, что и при гликолизе, но для того, чтобы обойти необратимые реакции, приходится избирать иные пути.

Первый термодинамический барьер нужно преодолеть в ходе превращения пирувата в фосфоенолпируват. Поскольку спонтанное превращение енольной формы пирувата в кетоформу сильно экзоэргонично (большая отрицательная величина ∆G°′), реакция Фосфоенолпируват —> Пируват необратима. Поэтому у животных превращение пирувата в фосфоенолпируват происходит обходным путем, в две стадии с использованием двух макроэргических фосфатов, делающих это превращение термодинамически выгодным:

Схема этих превращений представлена на рис. 11.1.

Рис. 11.1. Глюконеогенез в печени: образование фосфоенолпирувата из пирувата (ФЕП — фосфоенолпируват). Обратите внимание, что эти реакции образуют холостой цикл, если не блокировать обратное превращение ФЕП в пируват. О том, как это достигается, см. в главе 12

Почему на второй стадии используется GTP, а не АТР, непонятно. Энергетически оба эти вещества совершенно эквивалентны. Заметим, что реакция (1) — синтез оксалоацетата, катализируемый пируваткарбоксилазой, играет важную роль в регуляции цикла лимонной кислоты. Однако это не имеет отношения к глюконеогенезу.

Вторая реакция осуществляется фосфоенолпируват-карбоксикиназой. Такое название фермента объясняется тем, что обратную реакцию можно рассматривать как карбоксилирование фосфоенолпирувата, сопряженное с переносом фосфатной группы.

После образования фосфоенолпирувата все гликолитические реакции обратимы вплоть до реакции образования фруктозо-1,6-дифосфата, превращение которого из фруктозо-6-фосфата в ходе гликолиза необратимо. Это препятствие легко преодолевается, поскольку удаление фосфатной группы путем обычного гидролиза не требует затрат энергии.

Аналогичная реакция гидролиза в процессе глюконеогенеза имеет место при превращении глюкозо-6-фосфата в глюкозу (при гликолизе образование глюкозо-6-фосфата, катализируемое гексокиназой или глюкокиназой, необратимо).

В печени присутствует глюкозо-6-фосфатаза, которая гидролизует глюкозо-6-фосфат, после чего свободная глюкоза выходит из клетки. Совокупность реакций глюконеогенеза представлена на рис. 11.2. О том, как регулируется уровень глюкозы крови, рассказано в главе 12.

Итак, существуют четыре фермента, ответственные за глюконеогенез и не принимающие участия в гликолизе: пируваткарбоксилаза, фосфоенолпируваткарбоксикиназа, фруктозо-1,6-дифосфатаза и глюкозо-6-фосфатаза. Естественно, они сосредоточены преимущественно в печени. У крыс концентрация этих ферментов в печени в 20-50 раз больше, чем в скелетных мышцах.

Откуда печень получает пируват для глюконеогенеза?

Когда при голодании истощается запас гликогена, главным источником пирувата становится гидролитическое расщепление мышечных белков, в ходе которого образуются все 20 аминокислот. Хотя аланин — всего лишь одна из них, более 30% всех аминокислот, поступающих в печень, приходится на него. Аланин — одна из глюкогенных аминокислот; его углеводородный скелет используется печенью для строительства молекулы глюкозы (метаболизм аминокислот будет рассмотрен в главе 15).

Почему при расщеплении мышечных белков образуется так много аланина? В результате метаболизма многих аминокислот и цикла лимонной кислоты накапливается оксалоацетат, который превращается в пируват (см. рис. 11.1). Последний преобразуется в аланин; аминогруппа достается ему от других аминокислот.

Заметим, что при голодании для производства энергии мышцы используют в основном жирные кислоты и кетоновые тела; поэтому они располагают достаточным количеством ацетил-СоА, и для его получения им не нужно окисление пирувата. Как будет показано в главе 12, высокое соотношение концентраций ацетил-СоА/ СоА приводит к инактивации пируватдегидрогеназы. Благодаря этому пируват, образующийся из аминокислот, используется для синтеза аланина. При расщеплении мышечных белков образуются различные аминокислоты, многие из которых превращаются в аланин; он переносится кровью в печень. (Кроме аланина в мышцах синтезируется и доставляется в печень для синтеза глюкозы также и глутамин; принцип его превращения тот же.) В печени аланин преобразуется снова в пируват, а затем — в глюкозу. Схема участия аланина в глюконеогенезе представлена на рис. 11.3.

Рис. 11.2. Глюконеогенез в печени: синтез глюкозы из пирувата. Реакции, отличающиеся от соответствующих гликолитических превращений, выделены цветом

Рис. 11.3. Механизм, посредством которого при голодании мышечные белки обеспечивают печень пируватом для глюконеогенеза. Схема предполагает, что пируват не превращается в ацетил-СоА в ходе пируватдегидрогеназной реакции. Наряду с аланином из мышц поступает другой субстрат глюконеогенеза — глутамин

По мере того как при голодании в крови увеличивается содержание кетоновых тел, мозг более активно начинает использовать их вместо глюкозы для производства энергии. Это снижает (хотя и не устраняет) потребность в глюконеогенезе. Поскольку на производство 1 г глюкозы расходуется 2 г мышечных белков, замедление процесса их расщепления благотворно отражается на выживании голодающего организма.

В главе 15 подробно обсуждается схема глюкозо-аланинового цикла (см. рис. 15.9). На ней показано, как аланин, синтезированный в мышцах и доставленный в печень, перерабатывается там в глюкозу. Однако в рамках этой схемы пируват, необходимый для синтеза аланина, образуется в результате гликолиза. При этом имеет место следующая последовательность событий: глюкоза в печени —> глюкоза в мышцах —> аланин в мышцах —> аланин в печени —> глюкоза в печени.

Понятно, что такой цикл не приводит к увеличению количества глюкозы и не решает проблемы снабжения ею тканей, а является лишь формой транспорта аминного азота из мышц в печень.

Другой источник пирувата для глюконеогенеза важен не столько при голодании, сколько при нормальной жизнедеятельности организма. Речь идет о лактате, образующемся при анаэробном гликолитическом расщеплении глюкозы или гликогена (см. с. 101). Некоторые клетки, в частности мозгового вещества почек и сетчатки, фактически анаэробы, а в зрелых эритроцитах вообще нет митохондрий, и они не способны, следовательно, к окислительному фосфорилированию. При нормальном поступлении пищи главным источником лактата является гликолиз в интенсивно работающих мышцах. В таких условиях митохондрии не успевают реокислять накапливающийся NАDН. В результате восстановительные эквиваленты переносятся на пируват, который превращается в лактат. Последний переносится кровью в печень, а там перерабатывается снова в пируват, а затем в глюкозу и гликоген. Этот физиологический цикл по имени его первооткрывателя называют циклом Кори (рис. 11.4).

Рис. 11.4. Цикл Кори — физиологический цикл, который протекает в мышцах и печени. В мышцах очень невелико содержание трех ферментов, необходимых для глюконеогенеза, поэтому для переработки в глюкозу накопленный в мышцах лактат должен быть перенесен в печень. Избыток лактата образуется в мышцах при их активном сокращении в процессе анаэробного гликолиза

У цикла Кори есть две важнейшие функции: сберечь лактат для последующего использования и предотвратить так называемый лактат-ацидоз. При поступлении больших количеств молочной кислоты в кровь ее буферная емкость может быть исчерпана, что приведет к опасному снижению pH. Этому препятствует превращение лактата в глюкозу, которое сопровождается поглощением двух протонов (на восстановление 1,3-дифосфоглицерата расходуется 1 протон (Н+) и 1 молекула NАDН).

Синтез глюкозы из глицерина

Еще одним источником углеродных соединений для глюконеогенеза служит глицерин, образующийся при гидролизе триглицеридов главным образом в жировой ткани. Он поглощается печенью и превращается там в глюкозу в соответствии со схемой, представленной на рис. 11.5. Первый этап — фосфорилирование глицерина осуществляется глицеринкиназой, которой в жировой ткани гораздо меньше, чем в печени. Все последующие превращения также сосредоточены в печени. Это вполне логично, поскольку в ситуации, когда образование глюкозы становится жизненно необходимым, эту задачу решает печень. Поэтому жировые клетки сами не используют глицерин.

Рис. 11.5. Превращение глицерина, высвобождающегося при гидролизе нейтральных жиров, в глюкозу. Основное количество глицерина образуется в жировых клетках, но поскольку в них нет глицеринкиназы, глюконеогенез из глицерина протекает в печени. Этот процесс обеспечивает образование глюкозы из глицерина при голодании

При продолжительном голодании после небольшого начального снижения уровень глюкозы в крови поддерживается неизменным в течение нескольких недель благодаря постоянному поступлению жирных кислот из жировых клеток. Удивительно, однако, что животным, в отличие от растений и бактерий, не был дарован природой более простой способ, не связанный с «поеданием» собственных мышц. Видимо, у эволюции на этот счет были какие-то неведомые нам соображения.

Синтез глюкозы посредством глиоксилатного цикла

Е. coli прекрасно существует, используя в качестве единственного источника углерода ацетат. В отличие от животных, бактерии способны превращать ацетил-СоА в С4-кислоты, задействованные в цикле лимонной кислоты, и использовать их для синтеза глюкозы и других необходимых компонентов клетки. В прорастающих семенах растений для синтеза глюкозы также используются запасенные триглицериды. Как же это удается бактериям и растениям?

Эти организмы обладают обычным циклом лимонной кислоты, но часть образующихся в нем соединений они могут использовать в других превращениях, не свойственных животным. Так, в цикле лимонной кислоты 2 углеродных атома ацетил-СоА вводятся сначала в молекулу оксалоацетата (С4) с образованием цитрата (С6), а затем 2 углеродных атома выводятся в виде 2 молекул СO2 (переход от С6- к С4-кислотам) с образованием сукцината. Этой безвозвратной потери удается избежать благодаря так называемому глиоксилатному пути, который позволяет вывести из цикла лимонной кислоты 2 атома углерода не в виде СO2, а в виде глиоксилата, который образуется непосредственно при расщеплении изоцитрата на сукцинат и глиоксилат:

Глиоксилат (С2) далее реагирует с ацетил-СоА, превращаясь в малат — обычный компонент цикла лимонной кислоты.

Общая схема, иллюстрирующая взаимосвязь всех рассмотренных процессов, представлена на рис. 11.6.

Рис. 11.6. Глиоксилатный цикл, с помощью которого растения и бактерии (у животных он отсутствует) осуществляют синтез углеводов из ацетил-СоА

Специфичные для этого цикла реакции выделены цветом. Штриховой линией отмечены реакции цикла лимонной кислоты, которые не задействованы в глиоксилатном цикле. Таким образом удается сохранить 2 молекулы СO2, необходимые для превращения цитрата в 2 молекулы оксалоацетата, одна из которых опять используется для синтеза цитрата, а другая превращается в фосфоенолпируват

Их суммарный эффект сводится к тому, что ацетил- СоА плюс оксалоацетат превращаются в малат плюс сукцинат. И малат, и сукцинат могут быть преобразованы в оксалоацетат, одна молекула которого без ущерба для цикла может быть направлена на синтез глюкозы. В растениях эти реакции протекают в мембранах органелл, называемых глиоксисомами.

В заключение можно напомнить, что подавляющая доля углеводов на Земле образуется благодаря фотосинтезу, в ходе которого энергия солнечного света используется для фиксации СO2 в виде дифосфоглицерата — соединения, знакомого нам по гликолизу. Механизмы этого процесса и дальнейшего превращения дифосфоглицерата в глюкозу будут рассмотрены в главе 14 как составные части фотосинтеза.

Итак, мы познакомились с использованием жиров и глюкозы в качестве источников энергии, а также с механизмами синтеза этих веществ. Следует напомнить, что эти метаболические процессы не существуют изолированно, а образуют интегрированную метаболическую систему, все части которой взаимозависимы и нуждаются в регуляции.

Вопросы к главе 11

1. После суточного голодания запасы гликогена в печени истощаются, но в организме имеются довольно большие запасы жиров. Зачем при голодании протекает процесс глюконеогенеза, когда в организме есть практически безграничные запасы ацетил-СоА (из жирных кислот), которых вполне хватает для производства энергии?

2. Почему фосфоенолпируват, необходимый для протекания глюконеогенеза, не может быть получен путем фосфорилирования пирувата с помощью пируват- киназы?

3. Начиная от фосфоенолпирувата, глюконеогенез в печени осуществляется путем обращения реакций гликолиза. Какие два гликолитических фермента катализируют необратимые реакции? Как существование этих реакций сказывается на механизме глюконеогенеза?

4. Есть ли в мышцах глюкозо-6-фосфатаза? Поясните ответ.

5. Что такое цикл Кори и какова его физиологическая роль?

6. В жировых клетках практически нет глицеринкиназы — фермента, катализирующего превращение глицерина в глицерин-3-фосфат, хотя там образуется глицерин (путем гидролиза триглицеридов). В печени же этот фермент есть. Логично ли это? А если да, то почему?

7. Как бактериям и растениям, в отличие от животных, удается превратить ацетил-СоА в углеводы?

Пластиды бывают трех видов:

  • хлоропласты – зеленые, функция – фотосинтез
  • хромопласты – красные и желтые, являются полуразрушенными хлоропластами, могут придавать яркую окраску лепесткам и плодам.
  • лейкопласты – бесцветные, функция – запас веществ.

Строение хлоропластов

Покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты внутрь – тилакоиды. Стопки коротких тилакоидов называются граны, они увеличивают площадь внутренней мембраны, чтобы расположить на ней как можно больше ферментов фотосинтеза.

Внутренняя среда хлоропласта называется строма. В ней находятся кольцевая ДНК и рибосомы, за счет них хлоропласты самостоятельно делают для себя часть белков, поэтому их называют полуавтономными органоидами. (Считается, что раньше митохондрии и пластиды были свободными бактериями, которые были поглощены крупной клеткой, но не переварены.)

Фотосинтез (простой)

В зеленых листьях на свету
В хлоропластах с помощью хлорофилла
Из углекислого газа и воды
Синтезируется глюкоза и кислород.

Фотосинтез (средняя сложность)

1. Световая фаза.
Происходит на свету в гранах хлоропластов. Под действием света происходит разложение (фотолиз) воды, получается кислород, который выбрасывается, а так же атомы водорода (НАДФ-Н) и энергия АТФ, которые используются в следующей стадии.

2. Темновая фаза.
Происходит как на свету, так и в темноте (свет не нужен), в строме хлоропластов. Из углекислого газа, полученного из окружающей среды и атомов водорода, полученных в предыдущей стадии, за счет энергии АТФ, полученной в предыдущей стадии, синтезируется глюкоза.

Еще можно почитать

ПОДРОБНЫЕ КОНСПЕКТЫ: Пластиды, Обмен веществ у растений, Световая фаза фотосинтеза, Темновая фаза фотосинтеза и фотодыхание, Значение фотосинтеза, последствия вырубки лесов

ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2 ЕГЭ ПО ЭТОЙ ТЕМЕ

Задания части 1

Выберите один, наиболее правильный вариант. Клеточный органоид, содержащий молекулу ДНК
1) рибосома
2) хлоропласт
3) клеточный центр
4) комплекс Гольджи

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В синтезе какого вещества участвуют атомы водорода в темновой фазе фотосинтеза?
1) НАДФ-2Н
2) глюкозы
3) АТФ
4) воды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой клеточный органоид содержит ДНК
1) вакуоль
2) рибосома
3) хлоропласт
4) лизосома

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В клетках первичный синтез глюкозы происходит в
1) митохондриях
2) эндоплазматической сети
3) комплексе Гольджи
4) хлоропластах

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Молекулы кислорода в процессе фотосинтеза образуются за счет разложения молекул
1) углекислого газа
2) глюкозы
3) АТФ
4) воды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Процесс фотосинтеза следует рассматривать как одно из важных звеньев круговорота углерода в биосфере, так как в ходе его
1) растения вовлекают углерод из неживой природы в живую
2) растения выделяют в атмосферу кислород
3) организмы выделяют углекислый газ в процессе дыхания
4) промышленные производства пополняют атмосферу углекислым газом

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о фотосинтезе? А) В световой фазе происходит преобразование энергии света в энергию химических связей глюкозы. Б) Реакции темновой фазы протекают на мембранах тилакоидов, в которые поступают молекулы углекислого газа.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны

Ответ

ХЛОРОПЛАСТ
1. Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций хлоропласта. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) является двумембранным органоидом
2) имеет собственную замкнутую молекулу ДНК
3) является полуавтономным органоидом
4) формирует веретено деления
5) заполнен клеточным соком с сахарозой

Ответ

2. Выберите три особенности строения и функций хлоропластов
1) внутренние мембраны образуют кристы
2) многие реакции протекают в гранах
3) в них происходит синтез глюкозы
4) являются местом синтеза липидов
5) состоят из двух разных частиц
6) двумембранные органоиды

Ответ

3. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В хлоропластах растительных клеток происходят следующие процессы:
1) гидролиз полисахаридов
2) расщепление пировиноградной кислоты
3) фотолиз воды
4) расщепление жиров до жирных кислот и глицерина
5) синтез углеводов
6) синтез АТФ

Ответ

ХЛОРОПЛАСТЫ КРОМЕ
1. Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластид. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) пигмент
2) гликокаликс
3) грана
4) криста
5) тилакоид

Ответ

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания хлоропластов. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) двумембранные органоиды
2) используют энергию света для создания органических веществ
3) внутренние мембраны образуют кристы
4) на мембранах крист происходит синтез глюкозы
5) исходными веществами для синтеза углевода являются углекислый газ и вода

Ответ

СТРОМА — ТИЛАКОИД
Установите соответствие между процессами и их локализацией в хлоропластах: 1) строма, 2) тилакоид. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) использование АТФ
Б) фотолиз воды
В) возбуждение хлорофилла
Г) образование пентозы
Д) перенос электронов по цепи ферментов

Ответ

1. Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепляет биополимеры на мономеры
2) накапливает молекулы АТФ
3) обеспечивает фотосинтез
4) относится к двумембранным органоидам
5) обладает полуавтономностью

Ответ

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённого на рисунке органоида клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) одномембранный органоид
2) состоит из крист и хроматина
3) содержит кольцевую ДНК
4) синтезирует собственный белок
5) способен к делению

Ответ

Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепляет биополимеры на мономеры
2) накапливает молекулы АТФ
3) обеспечивает фотосинтез
4) относится к двумембранным органоидам
5) обладает полуавтономностью

Ответ

СВЕТОВАЯ
1. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. В световую фазу фотосинтеза в клетке
1) образуется кислород в результате разложения молекул воды
2) происходит синтез углеводов из углекислого газа и воды
3) происходит полимеризация молекул глюкозы с образованием крахмала
4) осуществляется синтез молекул АТФ
5) энергия молекул АТФ расходуется на синтез углеводов

Ответ

2. Определите три верных утверждения из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. В световую фазу фотосинтеза происходит
1) фотолиз воды
2) восстановление углекислого газа до глюкозы
3) синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света
4) соединение водорода с переносчиком НАДФ+
5) использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Ответ

СВЕТОВАЯ КРОМЕ
1. Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для определения процессов световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фотолиз воды
2) восстановление углекислого газа до глюкозы
3) синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света
4) образование молекулярного кислорода
5) использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Ответ

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образуется побочный продукт – кислород
2) происходит в строме хлоропласта
3) связывание углекислого газа
4) синтез АТФ
5) фотолиз воды

Ответ

3. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) выделяется энергия при разложении воды
2) образуются молекулы АТФ
3) формируется глюкоза
4) выделяется кислород
5) происходит в тилакоидах

Ответ

СВЕТОВАЯ КРОМЕ РИС
Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображённой на рисунке стадии фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны. В этой стадии
1) происходит синтез глюкозы
2) начинается цикл Кальвина
3) синтезируется АТФ
4) происходит фотолиз воды
5) водород соединяется с НАДФ

Ответ

ТЕМНОВАЯ
Выберите три варианта. Темновая фаза фотосинтеза характеризуется
1) протеканием процессов на внутренних мембранах хлоропластов
2) синтезом глюкозы
3) фиксацией углекислого газа
4) протеканием процессов в строме хлоропластов
5) наличием фотолиза воды
6) образованием АТФ

Ответ

ТЕМНОВАЯ КРОМЕ
1. Перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для описания темновой фазы фотосинтеза. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фиксация углекислого газа
2) фотолиз
3) окисление НАДФ·2Н
4) грана
5) строма

Ответ

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используют для описания темновой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование кислорода
2) фиксация углекислого газа
3) использование энергии АТФ
4) синтез глюкозы
5) возбуждение хлорофилла

Ответ

СВЕТОВАЯ — ТЕМНОВАЯ
1. Установите соответствие между процессом фотосинтеза и фазой, в которой он происходит: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образование молекул НАДФ-2Н
Б) выделение кислорода
В) синтез моносахарида
Г) синтез молекул АТФ
Д) присоединение углекислого газа к углеводу

Ответ

2. Установите соответствие между характеристикой и фазой фотосинтеза: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) фотолиз воды
Б) фиксация углекислого газа
В) расщепление молекул АТФ
Г) возбуждение хлорофилла квантами света
Д) синтез глюкозы

Ответ

3. Установите соответствие между процессом фотосинтеза и фазой, в которой он происходит: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) образование молекул НАДФ*2Н
Б) выделение кислорода
В) синтез глюкозы
Г) синтез молекул АТФ
Д) восстановление углекислого газа

Ответ

4. Установите соответствие между процессами и фазой фотосинтеза: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) полимеризация глюкозы
Б) связывание углекислого газа
В) синтез АТФ
Г) фотолиз воды
Д) образование атомов водорода
Е) синтез глюкозы

Ответ

5. Установите соответствие между фазами фотосинтеза и их характеристиками: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществляется фотолиз воды
Б) образуется АТФ
В) кислород выделяется в атмосферу
Г) протекает с затратами энергии АТФ
Д) реакции могут протекать как на свету, так и в темноте

Ответ

6сб. Установите соответствие между фазами фотосинтеза и их характеристиками: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) восстановление НАДФ+
Б) транспорт ионов водорода через мембрану
В) протекает в гранах хлоропластов
Г) синтезируются молекулы углеводов
Д) электроны хлорофилла перемещаются на более высокий энергетический уровень
Е) расходуется энергия АТФ

Ответ

ФОРМИРУЕМ 7:
А) перемещение возбужденных электронов
Б) преобразование НАДФ-2Р в НАДФ+
В) окисление НАДФ·Н
Г) образуется молекулярный кислород
Д) процессы происходят в строме хлоропласта

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ
1. Установите правильную последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе. Запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) Использование углекислого газа
2) Образование кислорода
3) Синтез углеводов
4) Синтез молекул АТФ
5) Возбуждение хлорофилла

Ответ

2. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза.
1) преобразование солнечной энергии в энергию АТФ
2) образование возбуждённых электронов хлорофилла
3) фиксация углекислого газа
4) образование крахмала
5) преобразование энергии АТФ в энергию глюкозы

Ответ

3. Установите последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) фиксация углекислого газа
2) расщепление АТФ и выделение энергии
3) синтез глюкозы
4) синтез молекул АТФ
5) возбуждение хлорофилла

Ответ

ФОТОСИНТЕЗ КРОМЕ
Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) Для протекания процесса используется энергия света.
2) Процесс происходит при наличии ферментов.
3) Центральная роль в процессе принадлежит молекуле хлорофилла.
4) Процесс сопровождается расщеплением молекулы глюкозы.
5) Процесс не может происходить в клетках прокариот.

Ответ

Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) мембраны тилакоидов
2) световая фаза
3) фиксация неорганического углерода
4) фотосинтез воды
5) темновая фаза
6) цитоплазма клетки

Ответ

Проанализируйте таблицу «Реакции фотосинтеза». Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) окислительное фосфорилирование
2) окисление НАДФ-2Н
3) мембраны тилакоидов
4) гликолиз
5) присоединение углекислого газа к пентозе
6) образование кислорода
7) образование рибулозодифосфата и глюкозы
8) синтез 38 АТФ

Ответ

Ответ

Закладка Постоянная ссылка.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *